Система первичных процессов фотосинтеза является одной из наиболее изученных биологических субклеточных систем и представляет собой сложную систему процессов электронного транспорта, происходящих на фотосинтетической тилакоидной мембране хлоропластов зеленых растений и водорослей и осуществляемых трансмембранными белковыми комплексами, периферическими белками и подвижными переносчиками электрона. На рисунке схематично представлена электрон-транспортная цепь тилакоидной мембраны. Согласно современным представлениям, каждая электрон-транспортная цепь организована в мембране в виде трех трансмембранных белковых комплексов (фотосистема II, фотосистема I и цитохромный b6f комплекс) и подвижных переносчиков электрона (пластоцианин, ферредоксин и пул пластохинонов).
Рисунок Z-схема фотосинтеза (по: Rajni Govindjee The Z-Scheme Diagram of Photosynthesis).
Линейный поток электронов происходит по так называемой Z-схеме (Staehelin and van der Staay 1996). Поглощение кванта света свето-собирающим комплексом фотосистемы II (ССКII) и последующее разделение зарядов в пигменте реакционного центра PSII Р680 приводит к образованию высокопотенциального электрона, который далее переносится по цепи электронного транспорта. От первичного донора электронов, воды, электроны поступают на пигмент реакционного центра PSII Р680 и далее на феофетин и первичный QA и вторичный QB хинонные акцепторы. После переноса двух электронов на вторичный хинон QB полностью восстановленная молекула пластохинона диссоциирует в пул пластохинонов. Молекулы пластохинона осуществляют перенос электронов между PSII и цитохромным b6f комплексом посредством диффузии внутри бислойной липидной мембраны. Транспорт электронов от пластохинона к пластоцианину осуществляется цитохромным b6f комплексом по так называемому Q-циклу (Hauska, Schutz et al. 1996; Malkin and Niyogi 2000). В итоге такого цикла молекула пластохинола окисляется до пластохинона, два электрона переносятся на пластоцианин и четыре протона переносятся из стромы в люмен.
Путем латеральной диффузии пластоцианин переносит электроны от цитохромного b6f комплекса к реакционному центру Р700 фотосистемы I, преодолевая при этом значительное расстояние (Мокроносов and Гавриленко 1992; Hope 1993). Фотосистема I осуществляет светоиндуцированный перенос электрона от высокопотенциального донора электронов пластоцианина к низкопотенциальному электронному акцептору ферредоксину. Компоненты, вовлеченные в эти реакции, локализованы в интегральном белковом комплексе PSI. Ферредоксин выступает в качестве регулятора электрон-транспортной цепи: электроны с ферредоксина могут быть переданы обратно на цитохромный b6f комплекс для увеличения транспорта протонов и, следовательно, синтеза АТФ (циклический транспорт), или на ферредоксин-НАДФ-редуктазу для восстановления НАДФ (линейный транспорт). Протоны, локализованные в люмене, создают электрохимический потенциал, который используется комплексом АТФ-синтазы для синтеза АТФ.