Люмен

Люмен – область между двумя мембранами тилакоидов. Толщина люмена – 5-10 нм. На свету рН люмена примерно равен 5 (Албертс et al., 1987). В люмене происходит диффузия белка пластоцианина, переносящего электроны с цитохромного комплекса на фотосистему I. В люмен выступают фрагменты мембранных белков, по размеру сравнимые с толщиной люмена, поэтому диффузия пластоцианина затруднена. При работе фотосинтетической электронно-транспортной цепи в люмен накачиваются протоны, за счет возникающего на тилакоидной мембране электрохимического потенциала в строме происходит синтез АТФ из АДФ.

Белки люмена

Долгое время считалось, что накапливание протонного градиента и управление ионными потоками через мембрану – основные функции люмена.

Количество известных люминальных белков было мало, это были 3 внешних белка фотосистемы IIPsbO, PsbP, PsbQ (расщепление воды) и пластоцианин (электронный транспорт). Позже к этой группе добавились виолаксантин деэпоксидаза (регуляция ксантофиллового цикла) и внешний белок фотосистемы IPsaN.

Однако в 2002 году было выявлено, что в люмене тилакоидов из Arabidopsis thaliana содержится около 80 видов белков (Peltier et al., 2002; Schubert et al., 2002). Функция только части этих белков выяснена. Это шапероны, карбоангидразы, пероксидазы, протеазы, изомеразы, полифенолоксидаза, протеаза для процессинга белка D1, фактор сборки фотосистемы II. Белки, выполняющие антиоксидантные функции: пероксиредоксины, тиоредоксины, люминальная аскорбат пероксидаза (Peltier et al., 2002).

Иммунофилины растений в противоположность родственникам из млекопитающих открыты относительно недавно. Из люминальных иммунофилинов только функция циклофилина TL40 из шпината выяснена – это регулирование дефосфорилирования белков тилакоидной мембраны за счет связывания с фосфатазой. Предполагают, что иммунофилины участвуют в активации и ингибировании других тилакоидных белков и фолдинге и сборке белков. Возможной целью люминальных иммунофилинов могут быть PsbO, PsbP, PsbQ, которые не только связаны с мембраной, но и живут в люмене в разобранном состоянии довольно долго. Так как несобранные белки обычно быстро разрушаются, предполагается, что люминальные иммунофилины участвуют в защите этих несобранных внешних белков и их правильном встраивании в фотосистему II (Schubert et al., 2002).

В люмене также содержится белок, катализирующий перенос фосфатной группы с ATP на GDP (Spetea et al., 2004)

Концентрация самых многочисленных белков (пластоцианина и PsbO, PsbP, PsbQ) в 10000 раз выше, чем концентрация самых редко представленных белков люмена. (Peltier et al., 2002).


Наверх: Хлоропласт

© 2004-2006 Кафедра биофизики Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
О системе