Тилакоидная мембрана отделяет от стромы люминальное пространство. В тилакоидной мембране происходят световые реакции фотосинтеза – процессы преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей. Тилакоидная мембрана представляет собой липидный бислой (Staehelin et al., 1996) и содержит мульти-ферментные комплексы, осуществляющие разделение зарядов и перенос электрона через мембрану – комплексы фотосистемы I, фотосистемы II, цитохромный b6f комплекс, АТФ-синтазу.
Тилакоидная мембрана имеет сложную пространственную организацию. Часть мембран формируют стопки (граны), соединенные между собой перемычками (стромальными ламеллами). Трансмембранные белковые комплексы распределены в мембране тилакоида неоднородно. В гранальных участках тилакоидной мембраны находятся комплексы ФС2. Комплексы ФС1 и ATФ-синтазы в основном встречаются в стромальных и краевых, выдающихся в строму участках тилакоидной мембраны. Цитохромный b6f комплекс распределен в мембране однородно.
Характерной особенностью тилакоидных мембран является их отрицательный поверхностный заряд (Мокроносов et al., 1992). На наружной поверхности мембран плотность зарядов выше. Поверхностный заряд играет важную роль в процессе формирования гран. Катионы, экранируя отрицательные заряды на поверхности мембран, снижают силы их отталкивания, что ведет к слипанию мембран и образованию стопки тилакоидов – граны (процесс стэкинга). Arvidsson и Sundby предложили модель пространственной организации тилакоидной мембраны хлоропласта (Arvidsson et al., 1999). Согласно этой модели, сворачивание одной длинной тилакоидной везикулы с единым интратилакоидным пространством (люменом) приводит к образованию гранальных стопок.
В статье (Albertsson et al., 2001) приводится количественная модель организации мембраны тилакоида. Согласно этой модели, 20% мембран существует в виде стромальных ламелл, 80% существует в виде гранальных стопок. Линейный транспорт электронов происходит в гранах, где ФС2, расположенная в спаренных участках, взаимодействует с ФС1, локализованной в краевых, выдающихся в строму участках гранальных дисков. Циклический транспорт электронов происходит в стромальных участках, которые в основном содержат комплексы ФС1.